Ako vtáky prežívajú nepriaznivé zimné obdobie?

Transcription

1 autori: Ing. Marek Veľký a RNDr. Anton Krištín, DrSc. názov: Ako vtáky prežívajú nepriaznivé zimné obdobie? recenzovali: RNDr. Alžbeta Darolová, CSc. Prof. Ing. Jozef Sládek, CSc. číslo 5 ISSN ISBN internetová adresa: vydal: Ústav ekológie lesa Slovenskej akadémie vied Zvolen

2 Ako vtáky prežívajú nepriaznivé zimné obdobie? Marek Veľký, Anton Krištín Ústav ekológie lesa SAV, Štúrova 2, Zvolen, Slovensko, Práca kriticky analyzuje doposiaľ známe informácie z oblasti stratégií prežívania zimy u dvoch modelových rezidentných druhov vtákov: sýkorky veľkej (Parus major) a brhlíka obyčajného (Sitta europaea). Jej hlavnými cieľmi bolo rozšíriť poznatky v témach: Ako sa vtáky adaptujú na zimu? Aké sú medzidruhové a vnútrodruhové vzťahy v zime? Čo, kde a kedy zbierajú tieto "hmyzožravce" v zime? Aké sú limity polyfágie týchto druhov? Aké vlastnosti má optimálny zimný úkryt? Ako ďaleko od nočných úkrytov lietajú za potravou, alebo aká je veľkosť ich akčného priestoru? Či sa líšia zimné nocľažiská a úkryty v rôznych biotopoch a obdobiach? 1. Ako sa vtáky adaptujú na zimu? Sneh, dlhé noci a mínusové teploty spôsobujú výrazné obmedzenie potravných zdrojov a zvýšený výdaj energie (Pravosudov & Lucas 2001a). Strata energie prebieha náročnejším dohľadávaním potravy a zvýšenou tepelnou výmenou medzi organizmom zimujúceho jedinca a jeho prostredím, v ktorom sa nachádza. V takomto období vtáky strácajú veľa času a energie nocovaním, pričom im zostáva menej času na zber potravy v chladných menej pohostinných podmienkach. Pri znižovaní vonkajšej teploty dochádza k zvyšovaniu ich vnútorného metabolického tempa (Broggi 2006). Preto sú vtáky nútené minimalizovať svoje energetické výdaje a tak zvyšovať svoje šance na prežitie náročného obdobia (Kendeigh 1961, Otter 2007). Jedným z takýchto "šetriacich" opatrení je využívanie nocovísk s priaznivejšími podmienkami (Mayer et al. 1982, Walsberg 1986, Webb & Rogers 1998, Cooper 1999, Otter 2007, Veľký & Krištín 2007), medzi ktoré patria aj dutiny (Kluijver 1952, Perrins 1979, Winkel & Hudde 1988, Báldi & Csörgö 1994). Prirodzené dutiny a búdky zabezpečujú vtákom lepšie miesta na nocovanie, ako otvorené miesta vo vegetácii (Kendeigh 1961, Busse & Olech 1968, Mayer et al. 1982, Cooper 1999, Mazgajski 2002, obr. 1, 2) a to najmä kvôli tomu, že okrem ochrany pred studeným vetrom, snežením, námrazou, prípadne aj mrznúcim dažďom (Moore 1945, Mayer et al. 1982, Cooper 1999) tu dochádza k tzv. metabolickému vyhriatiu miesta nocovania na vyššiu teplotu, čím dochádza u vtákov k nižším stratám energie (Walsberg 1986, Webb & Rogers 1988, Du Plessis & Williams 1994, Du Plessis et al. 1994, Cooper 1999). Dutiny dokonca aj bez prítomnosti nocujúceho jedinca majú lepšiu mikroklímu, ako okolité miesta (McComb & Nobble 1981, Du Plessis et al. 1994, Sedgeley 2001, Wiebe 2001, Paclík & Weidinder 2007). Zároveň nocujúcemu jedincovi poskytujú vyššiu ochranu voči nočným predátorom (Ligon et al. 1988), i keď aj v dutinách dochádza k predácii. Predované sú najmä dutiny "staré" (kvôli tomu, že si ich predátori pamätajú), nižšie umiestnené a s väčším vletovým otvorom (Paclík & Reif 2005). Na druhej strane aj dutinové hniezdiče, ktoré využívajú dutiny na nocovanie aj v zime, dokážu rozoznať predtým predovanú dutinu a preferujú dutiny čisté, bez pozostatkov peria z predovaných nocujúcich vtákov (Ekner & Tryjanowski 2008). Niektoré práce sa venujú ďalším možnostiam

3 efektívnejšieho nocovania v úkrytoch na základe spoločného nocovania viacerých jedincov (Du Plessis & Williams 1994, Du Plessis et al. 1994), alebo na základe nočného podchladenia, tzv. hypothermie (zníženia teploty tela nocujúceho jedinca a tak zníženia strát energie, Mayer et al. 1982, Reinertsen & Haftorn 1986). Spoločné nocovanie viacerých jedincov u našich dvoch modelových druhov sa v stredoeurópskych podmienkach nepodarilo zaznamenať (Krištín et al. 2001, Veľký 2002, Veľký 2006, Zvářal 2007). Obr. 1. Sýkorky veľké pri nocovaní nadobúdajú tvar tzv. tenisovej loptičky. Sú zabalené vo vlastnom rozšuchorenom brušnom perí a niekedy skrývajú aj hlavu pod krídla. Obr. 2. Niektoré dutiny sú využívané vďaka svojim mikroklimatickým a antipredačným vlastnostiam častejšie, čo signalizuje veľké množstvo trusu počas zimného nocovania (porovnaj s obr. 1).

4 Fyziologické adaptácie: Nahromadenie a zachovávanie dostatočných, no nie nadbytočných energetických rezerv je pre vtáky kritickým faktorom ich zimného prežívania. Na množstvo telesného tuku a fitness počas zimného obdobia vplýva skutočnosť, či si daný druh vytvára počas dňa zásoby potravy tzv. "zásobárne". Prvý modelový druh sýkorka veľká reprezentuje skupinu vtákov, ktoré si "zásobárne" nevytvárajú. Naopak, druhý druh brhlík obyčajný si takéto "zásobárne" vytvára (Pravosudov & Lucas 2001b). U druhov, ktoré si nevytvárajú "zásobárne", sa však ukázalo, že tie si zas počas dňa vytvárajú väčšie tukové rezervy priamo na svojom tele. Tvorba týchto tukových rezerv negatívne koreluje s vonkajšou teplotou (Pravosudov & Lucas 2001a). Pri tejto skupine druhov sa stretávame aj s vyšším rizikom uhynutia, ktoré je odôvodňované tým, že takéto vtáky musia na svojom tele nosiť väčšiu záťaž, čím sa pre nich let a pohyb stáva oveľa náročnejším. Čo sa týka rýchlosti zisku telesnej hmotnosti (g/h) počas dňa, tak u brhlíka obyčajného je táto rýchlosť najvyššia (0,28 g/h) v ranných hodinách (od úsvitu do 9:00 SEČ). Neskôr (od 9:00 SEČ do súmraku) sú rezervy akumulované zhruba konštantne rýchlo (0,11 0,12 g/h). U sýkorky veľkej je rýchlosť zisku telesnej hmotnosti konštantnejšia počas celého dňa, prípadne mierne klesá (0,17 0,12 g/h, Lilliendahl 2002). U druhov, ktoré si vytvárajú zásoby potravy, bola sledovaná akumulácia tukových rezerv a aktivita zberu potravy v prepojení na zmeny predačného rizika počas dňa. Ukázalo sa, že pri vyššom predačnom riziku nadobúdali nižšie zisky telesnej hmotnosti a zároveň testované vtáky prejavovali nižšiu aktivitu pri zbere potravy (Pravosudov & Lucas 2001b). Ekologické adaptácie: Medzi ekologické adaptácie zaraďujeme tvorbu zásob potravy "zásobární" a ich následné využívanie. Pri brhlíkovi obyčajnom sa ukázalo, že najviac potravy si do "zásobární" prináša ráno medzi 9:00 10:00 SEČ. Naopak, najviac potravy si z nej odnáša neskoro popoludní pred nocovaním (po 15:00 SEČ). Z tohoto vyplýva, že počas dňa (do 15:00 SEČ) konzumuje voľne dostupnú potravu, bez toho, aby využíval potravu zo svojich "zásobární" (Pravosudov & Lucas 2001a). Ak dochádza k vplyvu predácie a predačné riziko nadobúda vrchol dopoludnia alebo na poludnie, tak vtáky využívajú svoje zásobárne v poobednajších hodinách. Toto platí, aj keď je predačné riziko podobné v ranných a aj poobedňajších hodinách. Najvyššia mortalita vtákov bola zistená vtedy, keď predačné riziko nadobúdalo svoje maximum ráno a najnižšia, keď predačné riziko nadobúdalo svoje maximum večer (Pravosudov & Lucas 2001b). Etologické adaptácie: Charakter a tvorba kŕdľov sa u oboch druhov značne odlišuje. Sýkorky veľké vytvárajú od druhej polovice septembra do prvej polovice marca (Saitou 1978) malé, spravidla viacdruhové (zmiešané) kŕdle od 1,8 do 4,8 exemplára na jeden kŕdeľ (Anglicko 1,8 ex./kŕdeľ, n=108; Švédsko 2,3 ex./kŕdeľ, n=15; Japonsko 4,8 ex./kŕdeľ, n=169). V týchto kŕdľoch je hierarchia uvoľnenejšia ako u iných druhov Parus. Kŕdle sú nestabilné a dochádza k ich miešaniu. Je tu častý prekryv zimných teritórií medzi kŕdľami (Ekman 1989). Vytváranie kŕdľov vtákom umožňuje počas ekologicky náročnejšieho zimného obdobia zvýšiť ich efektivitu pri hľadaní dostupnej potravy a zároveň im znižovať predačné riziko na základe zvýšenej ostražitosti viacerých jedincov tvoriacich kŕdeľ (Gosler 1993, Walther & Gosler 2001). Ak sa bližšie pozrieme na stavbu menej typických jednodruhových kŕdľov (nezmiešaných), tak zistíme, že aj tu môžeme rozlíšiť 2 podtypy kŕdľov. A to základné kŕdle a zložené kŕdle. Základné kŕdle sú tvorené jadrovým párom z predchádzajúcej hniezdnej sezóny a pridruženými mladými vtákmi (nie rodinnými príslušníkmi ani inými pármi). Sú stále v zložení členov počas celej zimy (nedochádza k ich ďalšiemu rozpadu na viac menších kŕdľov, obr. 3), pričom mladé vtáky nemajú nejaký špecifický pomer pohlaví. Zložené kŕdle sú tvorené nahromadením viacerých základných kŕdľov, ktoré sa opäť po čase rozpadávajú na

5 základné kŕdle (Saitou 1978). Na základe štúdie založenej na sledovaní sociálneho a potravného správania u sýkoriek veľkých počas bezsnežnej a snežnej zimnej periódy sa ukázala veľká fidelita jedincov k ich zimnému teritóriu, čo sa odrážalo aj v ich stabilnej veľkosti zimnej populácie. Zimné teritóriá si zväčšujú len v prípade, keď sa pridávajú do viacdruhových kŕdľov. Do tých sa častejšie pripájajú hlavne v snežnej perióde a veľkosť týchto zmiešaných kŕdľov je signifikantne väčšia, ako pri bezsnežnej perióde. Snežná perióda, alebo pridanie sa do viacdruhových kŕdľov spôsobuje, že jedince na zber potravy využívajú vyššie umiestnené potravné pozície nad zemou a to hlavne v korunnej etáži (Nakamura & Shindo 2001). U sýkorky veľkej a príbuzného východoázijského druhu Parus varius sa ukázalo, že tajfún, ktorý spôsobil rozsiahle veterné poškodenie lesov, mal za následok aj zmeny v zimnom potravnom a kŕdľovom správaní týchto druhov. Po skončení tajfúnu majú sýkorky väčšie sklony k vytváraniu viacdruhových kŕdľov ako predtým a zároveň preferujú nižšie potravné miesta v nižších častiach stromov. Tak isto sa aj znižuje podiel rastlinnej zložky (napriek zachovaniu rastlinných potravných zdrojov) v potrave Parus varius. Populácia oboch druhov a aj veľkosť kŕdľov sa však ani po tajfúne nezmenila. Zvýšenie vytvárania viacdruhových kŕdľov bolo pravdepodobne spôsobené poškodením vegetačného krytu a teda zvýšením predačného rizika, ktorému sa vtáky takto bránili zvýšenou ostražitosťou (Seki & Sato 2002). Viacdruhové kŕdle vtákom pravdepodobne zvýšili aj potravnú efektívnosť, na základe tzv. schopnosti šírenia verejne prospešnej informácie o potravných zdrojoch v kŕdli. Obr. 3. Sýkorky veľké sa v zimnom období zhlukujú do kŕdľov, pričom spoločne vyhľadávajú zdroje potravy. Brhlíky obyčajné počas zimného obdobia lovia hlavne v pároch, ale aj vo viacdruhových kŕdľoch. Pár využíva na lov miesta podobného charakteru, čo poukazuje na veľkú súdržnosť páru počas celého roka. Samice zbierajú potravu vyššie na stromoch, ako samce. Je to odôvodňované tým, že samice sa takto vyhýbajú konkurencii, vo využívaní tých istých potravných zdrojov, zo strany dominantných samcov (Matthysen 1999, obr.4).

6 Obr. 4. Samec zimujúceho brhlíka obyčajného v búdke. 2. Aké sú medzidruhové a vnútrodruhové vzťahy v zime? Pri medzidruhových vzťahoch dochádza k úkrytovej i potravnej hierarchii a kompetícii. Jednotlivé druhy medzi sebou zvádzajú "boj" o úkryt, v ktorom by mohli bezpečne počas zimy prenocovať. Takáto kompetícia je známa z voliérových štúdií medzi sýkorkou veľkou a sýkorkou belasou (Parus caeruleus). Sýkorka belasá pri absencii sýkorky veľkej preferuje na nocovanie úkryty s väčším vletovým otvorom (32 mm). Ak je už sýkorka veľká prítomná, tak sýkorka belasá jej ustupuje a začína preferovať úkryty s malým vletovým otvorom (26 mm), cez ktorý sa sýkorka veľká (väčší dominantný druh) do úkrytu už nedostane a nemôže z neho ani vytlačiť tento menší subdominantný druh. Takéto správanie sa potvrdilo vo voliérových, ale aj v terénnych podmienkach (Kempenaers & Dhondt 1991). Na základe štúdie medzidruhových vzťahov pri zbere potravy v zime sa potvrdilo, že dominantnejšie druhy využívajú bezpečnejšie miesta na zber potravy (vyššie nad zemou a bližšie k ochrannému úkrytu) s nižším predačným rizikom, ako subdominantné druhy, ktoré sú takto vytlačené do menej priaznivých a riskantnejších miest (Carrascal & Alonso 2006). U jednotlivých druhov Paridae sa stupeň zimnej teritoriality a stratégie prežitia zimy značne odlišuje, pričom sa ukazuje, že práve zimná teritorialita môže mať veľký vplyv na agresívne správanie niektorých druhov (Brotons 1999). Vo vnútrodruhových vzťahoch sýkoriek veľkých bola študovaná párová stratégia, pričom sa sledoval vplyv vzdialenosti zimných úkrytov na vernosť samca a samice v nasledujúcej hniezdnej sezóne. Ukázalo sa, že rozpad párov vzrastá so vzdialenosťou zimných úkrytov partnerov. Ak ich zimné úkryty boli od seba vzdialené do 50 m, rozpad párov (rozvodovosť) bol len 5,7 %. Pri vzdialenostiach m bola 9,4 %, m 19,1 %, m 36,4 % a pri vzdialenosti ich zimných úkrytov nad 200 m dosahovala rozvodovosť až 60 % (Saitou 2002). Je známe, že osobnostné črty zimujúceho jedinca ovplyvňujú správanie v neobvyklých, alebo v obzvlášť náročných situáciách, pričom ovplyvňujú prejavy dominancie aj u ostatných jedincov z kŕdľa. Adultné samce sýkoriek veľkých, ktoré boli schopné rýchlejšieho preskúmavania teritória, vykazovali väčšie prejavy dominancie, ako menej rýchle samce. U juvenilných samcov to bolo práve naopak a väčšie prejavy dominancie vykazovali práve tie jedince, ktoré teritórium preskúmavali pomalšie (Dingemanse & Goede 2003). Brotons

7 (1999) uvádza, že u juvenilov je rozhodujúcim faktorom ich zimného prežívania práve získanie lepšej pozície v hierarchii zimného kŕdľa. V chladnejších lokalitách a v lokalitách s nižšou potravnou ponukou a s horšou dostupnosťou potravy sa sýkorky veľké správajú dominantnejšie a agresívnejšie. Jedince s väčšími prejavmi dominancie dlhšie zbierajú potravu, majú lepšiu telesnú kondíciu, majú väčšie proteínové rezervy, mohutnejšie svaly a rýchlejší rast pier. Toto sa prejavilo najmä u veľkých adultných samcov sýkoriek veľkých, ktoré dominovali samiciam a mladším jedincom (Carrascal et al. 1998). Boli sledované aj reakcie zimujúcich sýkoriek veľkých na prítomnosť v jednopredátorovom prostredí (s predátorom jastrab krahulec, Accipiter nisus) a v dvojpredátorovom prostredí (s predátormi jastrab krahulec a kuvičok vrabčí, Glaucidium passerinum, ktorých lovné periódy sa prekrývali za svitania a za súmraku). Ukázalo sa, že v dvoj-predátorovom prostredí prichádzajú dominantné jedince sýkoriek veľkých zbierať potravu ráno signifikantne neskôr a večer signifikantne skôr, ako ostatní subdominantní členovia kŕdľa. Ich zámerom bolo vyhnúť sa času, ktorý pre nich predstavuje väčšie predačné riziko, počas ktorého sú v prostredí prítomní obaja predátori. Jedince s väčšími prejavmi dominancie zbierali potravu signifikantne kratšie, ako subdominanti, ale napriek tomu mali väčšie telesné rezervy, ktoré si zväčšovali až do súmraku (Krams 2000). Samce v základných zimných kŕdľoch sýkoriek veľkých dosahujú vyššiu hmotnosť ako samice, ale majú nižšie percentuálne denné prírastky (6,2 %), ako samice (12,2 %), čo im však umožňuje rýchlejšie vzlietnutie pri ohrození predátorom (územie Lotyšska, Krams 2002). Vyššiu hmotnosť samcov v zimnom období sme potvrdili i v prostredí dubovo bukových lesov na strednom Slovensku. Kullberg et al. (1998) navyše uvádzajú, že na stratégiu vzletu pred útokom predátora vplýva súbor faktorov pozostávajúcich z hmotnosti jedinca, prítomnosti resp. neprítomnosti ochranného krytu, spôsobu vyplašenia a charakteru útoku predátora (uhla náletu). Vyššie denné percentuálne prírastky samíc sýkoriek veľkých sú odôvodňované tým, že menšie a ľahšie telo sa musí brániť voči nepriaznivým zimným podmienkam viac, ako väčšie telo samcov. To samiciam síce pomáha lepšie prežívať nepriaznivé zimné podmienky prostredia, ale zas naopak im to zvyšuje predačné riziko, kvôli pomalšiemu vzlietnutiu. Viaceré práce študovali, vplyv veku sýkoriek veľkých na prežívanie nepriaznivých zimných podmienok. U juvenilov sýkorky veľkej sa percento prežívania pohybuje v nasledovnom poradí: 13,2 % v Holandsku (Kluyver 1951); 15 % v južnom Švédsku, Belgicku, Holandsku (Dhondt 1979); % vo Veľkej Británií a Severnom Írsku (Perrins 1979, 1980); 21,9 % vo Fínsku (Orell & Ojanen 1979); 11,7 25,7 % v centrálnom Rusku (Numerov 1987) a viac ako 35 % v západnej Sibíri (Moskvitin & Gashkov 2000). U adultov sa toto percento prežívania zvyšuje a najčastejšie sa pohybuje od % (Payevsky 2006). U brhlíka obyčajného takéto štúdie absentujú, ale predpokladáme veľmi podobné výsledky, ako boli zistené u jeho príbuzného druhu Sitta carolinensis. U neho si pri dodávaní väčšieho množstva očakávateľnej potravy jedince s väčšími prejavmi dominancie (adultné samce) udržiavali a zachovávali nižšie energetické zásoby tuku, ako subdominanti. Toto im pravdepodobne umožňovalo menej náročný let a vzlet v prípade útoku zo strany predátorov. Táto hypotéza bola potvrdená aj u ďalších dvoch druhov, a to Poecile carolinensis a Baeolophus bicolor (Pravosudov et al. 1999). 3. Čo, kde a kedy zbierajú tieto "hmyzožravce" v zime? Podrobnejšie zloženie zimnej potravy bolo sledované hlavne u sýkoriek veľkých, u brhlíka obyčajného takéto dáta takmer absentujú (Askenmo et al. 1977, Matthysen 1989, Matthysen 1998). V zimnej potrave sýkoriek veľkých zo severného Ruska boli nájdené tieto zložky potravy: Hemiptera (abundancia N = 47,2 %), Lepidoptera (0,8 %), Diptera (1,6 %), Hymenoptera (1,6 %), Coleoptera (48 %), Aranea (0,4 %), rastlinné zložky (0,4 %, Petrov

8 1954 ex Cramp & Perrins 1993). Už v centrálnom Rusku bolo toto zloženie potravy značne odlišné: Lepidoptera (abundancia N = 49,5 %), Coleoptera (9 %), rastlinné zložky (38,5 %) a iné (3 %, Inozemcev 1962). V podmienkach Španielska bola zimná potrava najpestrejšia: Hemiptera (abundancia N = 7,6 %), Lepidoptera (8,2 %), Diptera (6,5 %), Hymenoptera (21,8 %), Coleoptera (27,1 %), Aranea (10,0 %), rastlinné zložky (3,5 %) a iné (15,3 %, Ceballos 1972). Z uvedených výsledkov môžeme skonštatovať, že diverzita zimnej potravy u sýkoriek veľkých stúpa latitudinálne od severu na juh. Kvalita a kvantita zložiek v zimnej potrave je v rôznych územiach značne odlišná, čo je spôsobené jednak rôznou potravnou ponukou v odlišných biotopoch a nejednotnosťou použitej metodiky (niektorí autori robili trusové analýzy a iní zas rozbory žalúdkov. obr. 5). Obr. 5. Pohľad na časť živočíšnej zložky potravy (noha motýľa) u sýkorky veľkej po mikroskopickej analýze trusu. Čo sa týka miest zberu potravy našich 2 modelových druhov, tak sýkorky veľké zbierajú potravu prevažne na stromoch (Almeida & Granadeiro 2000), ale aj na zemi (Lee & Jabłoński 2006). Preferovaná výška zberu potravy na stromoch je 2 5 m (Almeida & Granadeiro 2000), pričom uprednostňuje tenké konáre do priemeru 5 cm vo vnútri koruny. Rovnaké správanie bolo zistené u európskej a aj ázijskej populácie sýkorky veľkej (Lee & Jabłoński 2006). Brhlík obyčajný zbiera potravu temer výhradne len na stromoch, pričom v listnatých porastoch uprednostňuje duby (pravdepodobne kvôli dostatočnému množstvu ukrytého hmyzu v popraskanej borke, Matthysen 1999). Jeho preferovaná výška je o niečo vyššia, ako u sýkorky veľkej a je to 5 9 m (Almeida & Granadeiro 2000), pričom uprednostňuje pohyb po kmeni a konároch s priemerom nad 5 cm. Carrascal & Alonso (2006) zistili, že nami sledované dva modelové druhy preferujú v zmiešanom lese na zber potravy listnaté dreviny a relatívne svetlé miesta. Vyhýbajú sa zberu potravy na tmavých miestach vo vnútri lesa, miestam ďaleko od okraja, miestam ďaleko od ochranného krytu, miestam mimo korunnej etáže stromov a miestam nízko nad zemou. Vtáky signifikantne viac času venujú ostražitosti na miestach zberu potravy ďaleko od ochranného krytu, ako na miestach v jeho blízkosti. Ukázalo sa, že sýkorky veľké v chladnejších lokalitách a v lokalitách s nižšou potravnou ponukou a s horšou dostupnosťou potravy, trávia viac času zberom potravy, ako je tomu na iných lokalitách (Carrascal et al. 1998).

9 4. Aké sú limity polyfágie týchto druhov? Pri porovnaní potravy brhlíkov obyčajných medzi zimným a hniezdnym obdobím sa ukázalo, že v hniezdnom období dosahuje frekvencia živočíšnej zložky až 100 % a rastlinnej zložky len 9,2 %. V živočíšnej zložke bolo presne identifikovaných až 432 druhov bezstavovcov (Krištín 1994). V zimnom období dosahuje rastlinná zložka 100 % frekvenciu (obr. 6), živočíšna zložka 78 %, pričom v živočíšnej zložke bolo presne identifikovaných už len 38 druhov hmyzu (n = 9 jedincov v decembri februári, Veľký & Krištín in prep.). Obr. 6. Analyzovaný trus sýkorky veľkej s rastlinnou zložkou potravy. 5. Aké vlastnosti má optimálny zimný úkryt? Optimálny zimný úkryt (dutina, búdka) by mal mať 4 základné vlastnosti: 1. vysokú bezpečnosť proti predátorom a bariéru voči konkurentom (Ligon et al.1988, Ekner & Tryjanowski 2008); 2. vhodné priestorové parametre (Danko 2008); 3. dobrú tepelnú izoláciu (Pinowski et al. 2006, Paclík & Weidinger 2007); 4. čo najnižšiu mieru zaparazitovania (Christe et al. 1994). Pri tepelnej izolácii bolo zistené, že ak vták nocuje počas zimy v prázdnej búdke, tak ušetrí 18 % energie voči tomu, ako keby nocoval vonku. V búdkach s čiastočným hniezdom sa toto percento ušetrenej energie zvyšuje na 23 % a v búdkach s úplným hniezdom až na hodnotu 36 % (Pinowski et al. 2006). Tieto tepelné experimenty boli robené s hniezdami vrabca poľného (Passer montanus), ale predpokladáme podobné charakteristiky aj pri hniezdach sýkoriek veľkých, brhlíkov obyčajných a iných dutinových hniezdičov. Niektoré staršie práce hovoria (Kendeigh 1944, Kendeigh 1961, Mayer et al. 1982, Cooper 1999), že nočné dutiny ako také dokážu vtákom najčastejšie ušetriť od 0 do 10 % (ale niekedy i viac) energie, pričom táto hodnota veľmi záleží od podmienok vonkajšieho počasia. Čím severnejšie a chladnejšie, tým dutiny viac dokážu ušetriť vtákom energie. Tu sa teda môžeme stretnúť s hypotézou, že v severných oblastiach s chladnejším počasím sú vtáky pravdepodobne vo väčšej miere nútené využívať dutiny na nocovanie počas zimy (aby si dokázali zachovať svoju energiu aj v klimaticky náročnejších podmienkach). Na základe práce Pinowski et al. (2006) vieme povedať, že ponechanie starého hniezda s parazitmi síce zlepšuje izolačné vlastnosti dutín (búdok), ale zároveň znižuje ich atraktivitu pre vtáky (De Feu 1992, Christe et al. 1994).

10 Blchy sú schopné v podobe kukiel v kokóne prežívať vo vnútri hniezda až do ďalšej hniezdnej sezóny (Bates 1962, Humphries 1967 a 1968). Populácia bĺch Ceratophyllus gallinae a Dasypsyllus gallinulae v hniezdach umiestnených v dutinách má v priemere viac ako 10 ročnú periódu (Harper et al. 1992). Štúdie ukazujú, že blchy sú viac početné v hniezdach sýkoriek ako v hniezdach muchárika čiernohlavého (Ficedula hypoleuca) a žltochvosta hôrneho (Phoenicurus phoenicurus). Dasypsyllus gallinulae je početnejšia v hniezdach sýkoriek hôrnych (Parus palustris), sýkoriek uhliarok (Parus ater) a žltochvosta hôrneho ako v hniezdach muchárika čiernohlavého a iných sýkoriek. Veľkosť populácie Ceratophyllus gallinae v hniezdach závisí od dátumu začatia stavania hniezda a od začatia vyhrievania hniezda na teplotu vyššiu, ako je okolité prostredie. U populácie Dasypsyllus gallinulae to však už neplatí. Ceratophyllus gallinae sa rozširuje zo zimných nocovísk skoro v hniezdnej sezóne a ukázalo sa, že vo väčšine prípadov je najčastejším hostiteľom v hniezdach sýkoriek belasých. Dôležitým činiteľom vplývajúcim na veľkosť populácie oboch druhov bĺch je počet generácií, ktoré sú schopné tieto blchy vyprodukovať za sezónu, čo je úzko prepojené s počtom hniezdení vtákov za jednu sezónu v danej dutine (Harper et al. 1992). Ektoparazitom a ich vplyvu na hniezdnu fenológiu (časovanie reprodukcie, výber hniezdnej dutiny, opustenie hniezda, veľkosti znášky a úspešnosti liahnutia) sa venoval Oppliger et al. (1994) a Richner et al. (1993). Spúšťacím mechanizmom aktivity bĺch sa stáva zvyšujúca sa teplota a mechanická stimulácia, ktorá závisí buď od vonkajšieho prostredia, alebo od prítomnosti nocujúceho resp. hniezdiaceho jedinca v búdke (Humphries 1968). Prítomnosť parazitov v búdkach počas zimného obdobia negatívne ovplyvňuje ich využívanie vtákmi na nocovanie. Vyčistené búdky bez parazitov boli rovnako vo vysokej miere preferované, ako búdky so starými hniezdami, v ktorých boli parazity zlikvidované umelým zásahom (mikrovlnným zariadením). Ak však boli vyčistené a aj nevyčistené búdky opäť umelo zaparazitované, došlo k rapídnemu zníženiu ich využívania vtákmi na nocovanie (Christe et al. 1994). Teplotným charakteristikám prirodzených dutín sa venoval aj Paclík & Weidinger (2007) so zámerom zistiť, či vtáky môžu potenciálne rozlíšiť teplejšie dutiny pre ich nocovanie v zime. Ukázalo sa, že v zimnom období je v dutinách v priemere teplejšie ako vonku. Rozdiel medzi teplotou v dutine a teplotou vonkajšieho prostredia sa pohybuje od 2,4 (pri teplých nociach) do 4,9 C (v chladných nociach). Dutiny s malým vletovým otvorom sú teplejšie ako dutiny s veľkým vletovým otvorom. Teplota dutín sa tiež znižuje so severnou orientáciou vletového otvoru. Zároveň dutiny v zdravých stromoch sú teplejšie ako dutiny v odumretých stromoch, pričom tento rozdiel sa stráca so zvyšujúcou teplotou okolia. Čím väčší je priemer kmeňa vo výške sledovanej dutiny, tým je jej nočná teplota vyššia. Aj vertikálne hlbšie dutiny vykazujú vyššie teploty ako plytšie dutiny. Zdá sa, že aj vtáky si vedia vybrať teplejšie miesta (úkryty) na zimné nocovanie, pričom pravdepodobne preferujú dutiny s malým vletovým otvorom v zdravých stromoch, ktoré im zabezpečia čo najvyššiu ochranu s čo najnižšími energetickými stratami tepla. 6. Ako ďaleko od nočných úkrytov lietajú za potravou, alebo aká je veľkosť akčného priestoru? O veľkosti zimných teritórií modelových druhov oproti veľkosti hniezdnych teritórií je len málo poznatkov (napr. East & Hofer 1986, Tokka 2006). Veľkosť hniezdneho teritória je u sýkoriek veľkých veľmi variabilná a závisí od charakteru biotopu. V listnatých lesoch sa najčastejšie pohybuje od 0,4 1,7 ha, pričom väčšie teritóriá sa nachádzajú hlavne tam, kde sú aj väčšie otvorené voľné plochy (Hinde 1952). V zmiešaných lesoch sa táto veľkosť pohybuje od 0,5 3 ha (Kluijver 1951). Podobnú veľkosť zistil aj Yavin (1987) a činila od 0,6 3,6 ha. Dhondt (1971) vo svojej štúdii v zmiešaných lesoch zistil, že staré samce (3 5 ročné) majú približne o polovicu väčšie hniezdne teritórium, ako tie mladšie (1 2 ročné). Hniezdnym teritóriám u malých druhov vtákov sa venovali napr. práce Naef-Daenzer (1994) a Naef-

11 Daenzer et al. (2001). Sledovali hniezdiace jedince pomocou rádio-telemetrických vysielačiek, pričom u sýkoriek veľkých zistili, že využívanie hniezdneho teritória hniezdiacim párom do veľkej miery závisí od priestorového rozšírenia lovenej koristi a to hlavne húseníc. Pár najviac využíva tie časti hniezdneho teritória, v ktorých je aj najväčšia početnosť húseníc. Susediace hniezdne teritóriá sa prekrývajú len v okrajových častiach, ktoré susediace páry využívajú len veľmi zriedka. Centrálna časť každého hniezdneho teritória je vždy výlučne využívaná len domácim párom (Naef-Daenzer 1994). Čo sa týka veľkosti zimných teritórií v listnatých lesoch sa ukázalo, že ich veľkosť u samcov sýkorky veľkej je vo februári 2,8 ha. Približne polovica z tohoto zimného teritória bola zároveň včlenená aj do hniezdneho teritória, ktoré malo v najbližšej hniezdnej sezóne celkovú veľkosť 3,6 ha (East & Hofer 1986). V dubovo bukových lesoch stredného Slovenska sme rádio-telemetrickými vysielačkami študovali trasy a vzdialenosti miest zberu potravy od nocľažiska u zimujúcich sýkoriek veľkých (obr. 7). Zistili sme, že jedince z lesov zbierajú potravu na potravných zdrojoch aj vo vzdialených urbánnych a rurálnych biotopoch (obciach a mestách). Tieto potravné zdroje môžu byť vzdialené aj nad 5 km od svojho nocľažiska v lesoch, pričom sa denne aj po prekonaní trasy niekoľkých kilometrov na tieto úkryty znova vracajú (Veľký, Kaňuch & Krištín, unpubl.) Obr. 7. Samec sýkorky veľkej označený rádio-telemetrickou vysielačkou za účelom štúdia potravného a úkrytového správania v zimnom období. U brhlíkov obyčajných sa veľkosť hniezdneho teritória pohybuje v rozmedzí 1,5 3,4 ha (v dubovom lese 1,5 ha; v bukovom lese 1,5 ha; v smrekovom lese 2,5 ha; v dubovo hrabovom lese 2,5 ha; v dubovo brezovom lese 1,5 3,4 ha) a zimného teritória 2,8 4,7 ha (Matthysen 1998). Zimné teritórium je o % väčšie, ako hniezdne (v priemere o 41 %). Zaujímavosťou je, že jedince brhlíkov obyčajných, ktoré sa pohybujú v kŕdli, dosahujú najnižšiu rýchlosť pri vyhľadávaní potravy na stromoch (149 m/h). Pri vyhľadávaní potravy v páre, sa táto rýchlosť zvyšuje na 164 m/h a najvyššiu rýchlosť dosahujú jedince, keď vyhľadávajú potravu sami. Je to až 213 m/h (Matthysen 1998). Čím viac jedincov spoločne vyhľadáva potravu, tým pomalšie sa pri tom pohybujú. Je to spôsobené tým, že viac jedincov vie viac o potravných zdrojoch, a preto nie sú nútené až k tak rýchlym presunom medzi vzdialenejšími zdrojmi potravy (na základe tzv. schopnosti šírenia verejne prospešnej informácie o potravných zdrojoch v kŕdli).

12 7. Či sa líšia zimné nocľažiská a úkryty v rôznych biotopoch a obdobiach? Porovnanie osídlenosti 30 búdok vtákmi na nocovanie v dubovo hrabovom lese (Krištín et al. 2001) a v intraviláne mesta (Veľký 2002, Veľký 2006) ukázalo, že osídlenosť v obidvoch prostrediach od novembra (les 64 %, mesto 15 %) do marca postupne klesá (les 28,2 %, mesto 6,5 %). Osídlenosť búdok v meste bola permanentne nižšia, čo bolo spôsobené tým, že v mestskom prostredí je oveľa viac úkrytov (ktoré môžu byť aj pasívne vykurované) a ktoré môžu vtáky preferovať kvôli nižším energetickým stratám počas svojho nocovania. V mestskom prostredí sa takýmito úkrytmi často stávajú ľudské stavby a zariadenia, napr. vývody z plynových ohrievačov (gamatiek), škáry v stenách (v obkladoch a v izoláciách) budov (obr. 8), dutiny v cestných nadjazdoch (Ševčík et al. 2008), podkrovné priestory (obr. 9), pumpy zo záhradných studní (Veľký 2007, obr. 10) a rôzne rúry, príp. prašiaky (obr. 11). Obr. 8. Škára s dutinou v garážovej stene, ktorú sýkorky veľké využívali počas zimného obdobia na nocovanie.

13 Obr. 9. Podkrovný priestor pod strechou, ktorý sýkorky veľké využívali počas zimného obdobia na nocovanie. Obr. 10. Hrdlo liatinovej pumpy od záhradnej studne, do ktorého sýkorky veľké chodili počas zimného obdobia nocovať.

14 Obr. 11. Nocujúca sýkorka veľká v kovovej rúre prašiaka tvaru To, či sa líšia zimné úkryty sýkoriek veľkých od hniezdnych, záleží aj od migračného statusu daného jedinca (či ide o rezidenta, alebo o čiastočného migranta). Ukázalo sa, že percento zimujúcich samíc sýkoriek veľkých, ktoré zostávajú na tej istej lokalite po zimovaní aj hniezdiť, je veľmi nestabilné a pohybuje sa od 14 % do 67 % (Veľký 2006). Takéto veľké rozdiely medzi rokmi spôsobuje medziročná fluktuácia migrácií, ktorá je ovplyvnená klímou, poveternostnými podmienkami počas danej zimy a úrodou semien dominantných druhov drevín v určitej oblasti (Nowakowski & Vähätalo 2003). Napríklad práca Walthera & Goslera (2001) poukazuje na to, že na zimné prežívanie sýkoriek okrem úrody bukových semien vo významnej miere vplýva aj ich dostupnosť a nižšie predačné riziko. Sýkorky viac uprednostňovali zberné miesta s vyššou hustotou bukových semien na m 2, ale bližšie pri ochrannom kryte (tvorenom hlavne Crataegus spp. napr. v prípade napadnutia jastrabom krahulcom). Na základe horeuvedených analýz zostáva viacero otvorených otázok. K hlavným patrí otázka veľkosti a vernosti k zimným teritóriám v prepojení na potravné zdroje a úkryty. Neznáme je aj základné zloženie zimnej potravy u týchto modelových druhov v odlišných biotopoch a zimná fenológia tejto potravy. Štúdia zároveň poukazuje na veľký význam vtákov, ako na jeden dôležitý článok zdravo fungujúcich ekosystémov, kde vtáky vo významnej miere zohrávajú veľmi dôležitú úlohu aj pri biologickej ochrane ekosystémov. Poukazuje na zložité väzby, vzťahy a vplyvy, ktoré v takýchto ekosystémoch neustále prebiehajú. Poďakovanie Príspevok bol vypracovaný v rámci projektu Agentúry na podporu výskumu a vývoja na základe Zmluvy č. LPP Práca bola čiastočne podporená aj grantami VEGA 2/0130/08 a 2/0110/09. Zoznam použitej literatúry ALMEIDA J. & GRANADEIRO J. P., 2000: Seasonal variation of foraging niches in a guild of passerine birds in a cork-oak woodland. Ardea 88 (2): ASKENMO C., VON BRÖMSSEN A., EKMAN J., JANSSON C., 1977: Impact of some wintering birds on spider abundance in spruce. Oikos 12, BÁLDI A. & CSÖRGÖ T., 1994: Roosting site fidelity of Great Tits (Parus major) during winter. Acta Zool. Hung. 40:

15 BATES J. K., 1962: Field studies on the behaviour of bird fleas. I. Behaviour of the adults of three species of bird fleas in the field. Parasitology 52: BROGGI J., 2006: Patterns of variation in energy management in wintering tits (Paridae). Acta Universitatis Ouluensis. A Scientiae Retum Naturalium 467. Oulun Yliopisto. Pp. 56. BROTONS L., 1999: Winter ecology of tits (Paridae) in boreal and subalpine forests: social organization and the role of food hoarding. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Pp BUSSE P. & OLECH B., 1968: On some problems of birds spending nights in nestboxes. Acta Ornithol. 11: CARRASCAL L. M, SENAR J. C., MOZETICH I., URIBE F. & DOMENECH J., 1998: Interactions among environmental stress, body condition, nutritional status and dominance in Great Tits. The Auk 115(3): CARRASCAL L. M & ALONSO C. L., 2006: Habitat use under latent predation risk. A case study with wintering forest birds. Oikos 112: CEBALLOS P., 1972: Protección de las aves insectívoras. Memorias de la Real Academia de Ciencias Exactas. Físicas y Naturales 25: COOPER S. J., 1999: The thermal and energetic significance of cavity roosting in mountain chickadees and juniper titmice. Condor 101: CRAMP S. & PERRINS C.M. (ed.), 1993: The Birds of the Western Palearctic, Vol. VII. Oxford University Press, Oxford & New York, p DANKO Š., 2008: Zaujímavosti z hniezdenia brhlíka lesného (Sitta europaea), belorítky domovej (Delichon urbica) a lastovičky domovej (Hirundo rustica). Tichodroma 20: DE FEU C. R.,1992: How tits avoid flea infestation at nest sites. Ring. Migr. 13: DHONDT A. A., 1971: Some factors influencing territory in the Great Tit (Parus major). Gerfaut 61: DHONDT A. A., 1979: Summer Dispersal and Survival of Juvenile Great Tits in Southern Sweden. Oecologia 42(2): DINGEMANSE N. J. & GOEDE P., 2003: Winter dominance and avian personality in the wild. Pp In: DINGEMANSE N. J.: Natural selection and avian personality in a fluctuating environment. Universiteit van Utrecht. Ponsen & Looijen BV, Wageningen, The Netherlands. DU PLESSIS M. A., WEATHERS W. W. & KOENING W. D., 1994: Energetic benefits of communal roosting by acorn woodpeckers during the nonbreeding season. Condor 96: DU PLESSIS M. A. & WILLIAMS J. B., 1994: Communal roosting in green woodhoopoes: Consequences for energy expenditure and the seasonal pattern of mortality. Auk 111: EAST M. L. & HOFER H., 1986: The use of radio-tracking for monitoring great tit (Parus major) behaviour: A pilot study. Ibis 128: EKMAN J., 1989: Ecology of non-breeding social systems of Parus. Wilson Bull. 101 (2): EKNER & TRYJANOWSKI P., 2008: Do small hole nesting passerines detect cues left by a predator? A test on winter roosting sites. Acta Ornithologica 43 (1): GOSLER A. G., 1993: The Great Tit. Hamlyn, London. Pp HARPER G. H., MARCHANT A. & BODDINGTON D. G., 1992: The ecology of the hen flea Ceratophyllus gallinae and the moorhen flea Dasypsyllus gallinulae in nest boxes. J. Anim. Ecol. 61:

16 HINDE R. A., 1952: The behaviour of the Great Tit (Parus major) and some other related species. Behaviour Suppl. 2: HUMPIERS D. A., 1967: The behaviour of fleas (Siphonaptera) within the cocoon. Proc. R. entomol. Soc. Lond. (A) 42: HUMPIERS D. A., 1968: The host-finding behaviour of the hen flea, Ceratophyllus gallinae (Schrank). Parasitology 58: CHRISTE P., OPPLIGER A. & RICHNER H., 1994: Ectoparasite affects choice and use of roost sites in the great tit, Parus major. Anim. Behav. 47: INOZEMCEV A. A., 1962: Materialy po ekologiji lazoverky i bolšoj sinici v moskovskoj oblasti. Ornitologiya 4: INOZEMCEV A. A., 1965: Značenije vysokospecializirovannych ptic drevolazov v lesnom biocenoze. Ornitologiya 7: KEMPENAERS B. & DHONDT A. A., 1991: Competition between Blue and Great Tit for roosting sites in winter: an aviary experiment. Ornis Scandinavica 22 (1): KENDEIGH S. C., 1944: Effect o fair temperature on the rate of energy metabolism of the English Sparrow. J. Exp. Zool. 96: KENDEIGH S. C., 1961: Energy of birds conserved by roosting in cavities. Wilson Bull. 73: KLUIJVER H. N., 1951: The population ecology of the Great Tit, Parus m. major L. Ardea 39(1): KLUIJVER H. N., 1952: Notes on body weight and time of breeding in Great Tit (Parus major). Ardea 40: KRAMS I., 2000: Length of feeding day and body weight of great tits in a single- and twopredator environment. Behav. Ecol. Sociobiol. 48: KRAMS I., 2002: Mass-dependent take-off ability in wintering Great Tits (Parus major): comparison of top-ranked adult males and subordinate juvenile females. Behav. Ecol. Sociobiol. 51: KRIŠTÍN A., 1994: Food variability of nuthatch nestlings (Sitta europaea) in mixed beech forests: Where are limits of its polyphagy? Biologia 49 (5): KRIŠTÍN A., MIHÁL I. & URBAN P., 2001: Roosting of great tit, Parus major and the nuthatch, Sitta europaea in nest boxes in an oak-hornbeam forest. Folia Zool. 50 (1): KULLBERG C., JAKOBSSON S. & FRANSSON T., 1998: Predator-induced take-off strategy in great tits (Parus major). Proc. R. Soc. Lond. 265(B): LEE S. & JABŁOŃSKI P. G., 2006: Spatial segregation of foraging sites in winter mixed-species flocks of forest birds near Seoul, Korea. Pol. J. Ecol. 54(3): LIGON J. D., CAREY C. & LIGON S. H., 1988: Cavity roosting, philopatry, and cooperative breeding in the green woodhoopoe may reflect a physiological trait. Auk 105: LILLIENDAHL K., 2002: Daily patterns of body mass gain in four species of small wintering birds. J. Avian Biol. 33: MATTHYSEN E., 1989: Seasonal variation in bill morphology of nuthatches Sitta europaea: dietary adaptation or consequences?. Ardea 77: MATTHYSEN E., 1998: The nuthatches. T & A D Poyser, London, Pp MATTHYSEN E., 1999: Foraging behaviour of Nuthatches (Sitta europaea) in relation to the presence of mates and mixed flocks. J. Ornithol. 140: MAYER L., LUSTICK S. & BATTERSBY B., 1982: The importance of cavity roosting and hypothermia to the energy balance of the winter acclimatized Carolina chickadee. Int. J. Biometeorol. 26: MC COMB W. C. & NOBBLE R. E., 1981: Microclimates of nest boxes and natural cavities in bottomland hardwoods. J. Wildl. Manage. 45:

17 MOORE A. D., 1945: Winter night habits of birds. Wilson Bull 57: MOSKVITIN, S. S. & GASHKOV S. I., 2000: Annual Cycle and Demographic Parameters of the Great Tit (Parus major L.). Population in Southern Taiga of Western Siberia. Sib. Ekol. Zh. 3: NAEF-DAEZER B., 1994: Radiotracking of great and blue tits: New tools to assess territoriality, home-range use and resource distribution. Ardea 82: NAEF-DAENZER B., WIDMER F. & NUBER M., 2001: A test for effects of radio-tagging on survival and movements of small birds. Avian Science 1: NAKAMURA M. & SHINDO N., 2001: Effects of snow cover on the social and foraging behavior of the great tit Parus major. Ecological Research 16 (2): NOWAKOWSKI J. K. & VÄHÄTALO A. V., 2003: Is the Great Tit Parus major an irruptive migrant in North-east Europe? Ardea 91 (2): NUMEROV A. D., 1980: Population Ecology of the Great Tit in the Oka Nature Reserve. Ornitologiya 22: OPPLIGER A., RICHNER H. & CHRISTE P., 1994: Effect of an ectoparasite on lay date, nest-site choice, desertion and hatching success in the Great Tit (Parus major). Behavioral Ecology 5 (2): ORELL M. & OJANEN M., 1979: Mortality Rates of the Great Tit Parus major in a Northern Population. Ardea 67 (3 4): OTTER K. A., 2007: The Ecology and Behavior of Chickadees and Titmice: An Integrated Approach. Oxford Univ. Press. Oxford. PACLÍK M. & REIF J., 2005: Hnízdení ptáků ve stromových dutinách. Sylvia 41: PACLÍK M. & WEIDINGER K., 2007: Microclimate of tree cavities during winter nightsimplications for roost site selection in birds. International Journal of Biometeorology 51 (4): PAYEVSKY V. A., 2006: Mortality Rate and Population Density Regulation in the Great Tit, Parus major L.: A Review. Russian Journal of Ecology 37(3): PERRINS C. M., 1979: British Tits. London. Collins. Pp PERRINS C. M., 1980: The Great Tit Parus major. Biologist 27 (2): PINOWSKI J., HAMAN A., JERZAK L., PINOWSKA B., BARKOWSKA M., GRODZKI A. & HAMAN K., 2006: The thermal properties of some nest of the Eurasian Tree Sparrow Passer montanus. Journal of Thermal Biology 31: PRAVOSUDOV V. V., GRUBB JR. T. C., DOHERTY JR. P. F., BRONSON C. L., PRAVOSUDOVA E. V. & DOLBY A. S., 1999: Social dominance and energy reserves in wintering woodland birds. The Condor 101: PRAVOSUDOV V. V. & LUCAS J. R., 2001a: A dynamic model of short-term energy management in small food-caching and non-caching birds. Behavioral Ecology 12 2: PRAVOSUDOV V. V. & LUCAS J. R., 2001b: Daily patterns of energy storage in food-caching birds under variable daily predation risk: A dynamic state variable model. Behav. Ecol. Sociobiol. 50: REINERTSEN R. E. & HAFTORN S., 1986: Different metabolic strategies of northern birds for nocturnal survival. J. Comp. Physiol. B. 156: RICHNER H., OPPLIGER A. & CHRISTE P., 1993: Effect of an ectoparasite on reproduction in Great Tits. J. of Anim. Ecol. 62 (4): SAITOU T., 1978: Ecological study of social organization in the Great tit, Parus major L.: I. Basic structure of the winter flocks. Jap. J. Ecol. 28: SAITOU T., 2002: Factors affecting divorce in the Great Tit Parus major. Ibis 144:

18 SEDGELEY J. A., 2001: Quality of cavity microclimate as a factor influencing selection of maternity roost by a tree-dwelling bat, Chalinolobus tuberculatus, in New Zeland. J. Appl. Ecol. 38: SEKI S. I. & SATO T., 2002: The effect of typhoon on the flocking and foraging behavior of tits. Ornithol. Sci. 1: ŠEVČÍK M., VEĽKÝ M. & CEĽUCH M., 2008: Zimné nocovanie sýkoriek veľkých (Parus major) v cestnom nadjazde. Tichodroma 20: TOKKA I., 2006: Space use by Great Tits in winter: a radiotracking study. Proc. Abstracts of the Edward Grey International Student Conference, Haren, Groningen. VEĽKÝ M., 2002: Zimovanie a nocovanie vtákov v búdkach v mestskom prostredí. Tichodroma 15: VEĽKÝ M., 2006: Vzťahy medzi využívaním búdok vtákmi v zimnom a hniezdnom období. Tichodroma 18: VEĽKÝ M., 2007: Studňa ako pasca pre nocujúce sýkorky bielolíce (Parus major). Tichodroma 19: VEĽKÝ M. & KRIŠTÍN A., 2007: Stratégie prežívania zimy u rezidentných hmyzožravých vtákov: sýkorky veľkej (Parus major) a brhlíka obyčajného (Sitta europaea). Sylvia 43: WALSBERG G. E., 1986: Thermal consequences of roost-site selection: The relative importance of three modes of heat conservation. Auk 103: 1 7. WALTHER B. A. & GOSLER A. G., 2001: The effect of food availability and distance to protective cover on the winter foraging behaviour of tits (Aves: Parus). Oecologia 129: WEBB D. R. & ROGERS C. M., 1988: Nocturnal energy expenditure of dark-eyed juncos roosting in Indiana during winter. Condor 90: WIEBE K. L. 2001: Microclimate of cavity nests: Is it important for reproductive success in northern flickers? Auk 118: WINKEL W. & HUDDE H., 1988: Nest-box roosting of birds in winter. Vogelwarte 34: YAVIN S., 1987: M. Sc. Thesis. Israel. Tel Aviv University. ZVÁŘAL K., 2007: Obsazenost ptačích budek v zimním a jarním období. Tichodroma 19:

19 Odporúčaná citácia: Veľký, Marek Krištín, Anton. Ako vtáky prežívajú nepriaznivé zimné obdobie? [online]. Zvolen : Ústav ekológie lesa SAV, (E-ekológia lesa, odborné ekologické publikácie; 5). Dostupné na internete: ISSN ISBN Šéfredaktor a grafická úprava: Ing. Miroslav Blaženec, PhD. Ústav ekológie lesa SAV, Štúrova 2, Zvolen Tel , blazenec@savzv.sk Výkonný redaktor: Ing. Katarína Sládeková Ústav ekológie lesa SAV, Štúrova 2, Zvolen Tel , mobil , sladekova@savzv.sk ISSN Ústav ekológie lesa SAV, 2008